植物生理学II　第５回講義

光合成色素

第５回の講義では、クロロフィルの続きとして合成・分解系を紹介したのち、カロテノイドとフィコビリンなどの光合成色素について解説しました。講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。

Ｑ：本講義の冒頭において、クロロフィルを持つ魚についての説明があった。具体的には、自身が赤外線を出した上でその跳ね返りを感知することで、魚の位置情報を獲得することができるということである。他の魚も赤外線を感知できる場合は自分の情報をただ知らせていることになってしまうが、深海は光が届かないために通常の魚には赤外線を感知できる魚がいない。ここで、深海という環境においてこの仕組みがどの程度有意義なのかより詳しく考察する。前提として、深海は光が届かないことから視覚における情報は遮断されているとする。また、深海はエネルギー源が乏しいため、むやみやたらに動き回ってエサを探すのは好ましくない。以上の点を踏まえると、この赤外線を使用した索敵能力は、エサの最短位置を知ってから最短で動けるため、エネルギー節約において非常に有意義であるといえるのではないだろうか。

Ａ：考えているのはわかりますが、「詳しく考察」というほどではないように思いました。例えば、同じ考察でも、「深海はエネルギー源が乏しいため」と単にいう代わりに、深海はエネルギー源が少ない理由から考察すれば、だいぶ雰囲気が違います。しかも、この点は光合成と絡めて議論できるところですよね。

Ｑ：　本講義では、光合成色素についてより理解を深めていった。その中で、クロロフィリドaがクロロフィルシンターゼという酵素によって、クロロフィルaが合成される過程が取りあげられた。クロロフィルシンターゼは、光を好む一方で、光がない時は不活性になるという特徴を持つ酵素である。但し、クロロフィルシンターゼは、被子植物にのみ存在する酵素であり、裸子植物や藻類には存在しない。この理由については未だに解明されていないものの、私はそれについて考えてみたいと思った。以下では、クロロフィルシンターゼを裸子植物と藻類が持たない理由を考察する。
　結論から言ってしまうと、上記の疑問について私は「陸上植物の進化の順序」が関係しているのではないかと考える。まず、藻類である。藻類の祖先は、古生代のカンブリア紀(5億4100万年前)に誕生したと言われている(参考1)。カンブリア紀では、地球上のほぼすべてが海であった。従って、藻類は海の中に生息していた。一般的に、大気中から水中へと光が入ると、屈折や反射、吸収が生じるため、藻類が受け取る太陽からの光エネルギーは、陸上と比較して少なかったと考えられる。安定して光エネルギーを受けとることが困難だったと考えると、光を集めやすくすることは重要であるが、光がない時に不活性になるという特徴は不必要だと思われる。従って、藻類はクロロフィルシンターゼを持つ意義があまりないために、現在でも持っていないのではないかと考察する。
　続いて、裸子植物についてであるが、種子植物は、古生代のデボン紀(3億5900万年前～4億1900万年前)に大葉類から派生したとされている (参考1)。2022年に、デボン紀における大気中CO2濃度は、これまで考えられていたよりもはるかに低かったという可能性が浮上した(参考2)。デボン紀後期には、裸子植物の共通祖先とみなされている原裸子植物が広く分布していたことがわかっている(参考3)。一般に、CO2は熱を生じる赤外線を吸収することが知られている。デボン紀の大気中CO2濃度が低かったとすると、赤外線が吸収されないで、陸上にそのまま届く。本講義では、植物にとっての光エネルギーの危険性を学習した。従って、デボン紀では、吸収されなかった赤外線がある分、光エネルギーが強かった、つまり当時の光エネルギーが植物にとって危険な存在でもあったのではないかと考える。仮に、裸子植物にクロロフィルシンターゼが存在すれば、光を吸収しやすくするが、過剰に受け取っても植物が危険にさらされてしまう。だからクロロフィルシンターゼが存在しないのかもしれない。そして、この生態が現在でも受け継がれているのではないかと考える。
　以上のことから、裸子植物および藻類がクロロフィルシンターゼを持っていないのは、陸上植物の進化が関係したと考察する。
参考文献
1) 熊本県博物館ネットワークセンター, “陸上植物の進化 ”, 更新日：2020/6/2, 参照日：2023/05/24, https://kumamoto-museum.net/kmnc/archives/2358 .
2) Dahl TW, Harding MAR, Brugger J, Feulner G, Norrman K, Lomax BH, Junium CK. Low atmospheric CO2 levels before the rise of forested ecosystems. Nat Commun. 2022 Dec 20;13(1):7616. doi: 10.1038/s41467-022-35085-9. PMID: 36539413; PMCID: PMC9768202.
3) "原裸子植物", 岩波 生物学辞典 第5版, JapanKnowledge, https://japanknowledge-com.waseda.idm.oclc.org , (参照 2023-05-27)

Ａ：非常によく考えていてよいと思います。ただ、これだけ読むと誤解がありそうなので補足しておくと、クロロフィル合成酵素には、光を要求するものとしないものの2種類があって、被子植物では光を要求しないタイプの酵素は持たない、ということです。逆に言うと、被子植物以外の光合成生物では、2種類の酵素を両方持つものもいます。

Ｑ：今回の授業で植物が葉を枯らす際に、わざわざ葉の色が変わるまで植物の葉の分解をしてから、葉を落としているという話があった。その際先生が挙げた一つの考えられる説として、植物は太陽光を吸収受けることによって有害物質が生じてしまうため、わざわざ葉の色を変えてから葉を落としているのではないかと、説を挙げていた。本当に植物の葉の色を変える理由が、太陽光を浴びすぎるのを防ぐためであれば、植物の紅葉などの順番は上部からであれば、より多くの太陽光を1つ葉の色を変えることで防げるのではないかと考えた。実際に紅葉に順番があるのかを調べてみると、本当に葉は木々の上部から徐々にグラデーションを描くようにして、色を変えているようであった。紅葉が上部から始まることは、植物が葉の色を変化させてから葉を落とす目的が、太陽光を受けるのをできるだけ少なくすることにあるのではという説の、一つの根拠になるのではないかと考えた。

Ａ：おもしろい点に注目していてよいと思います。このような独自な視点は重要です。一方で、植物の上部と下部での違いをおそらく光量の違いで説明しているのだと思いますが、それが明示されていない、つまり例えば「植物の上部では光量がおおいので」といった説明がない点が少し気になります。科学的な文章は、行間を読ませるのではなく、一つ一つ論理を積み重ねていった方がよいと思います。

Ｑ：落葉広葉樹等は葉を落とす際にクロロフィルを分解し、アミノ酸を回収しているという話があったが、調べてみると、ハンノキの仲間や、マメ科の植物の中には、共生している菌の窒素固定によるアミノ酸の供給源があるため、クロロフィルを分解せずに葉を落としていることが分かった。落葉の際にクロロフィルを分解することが主流になっている理由について考えると、1つは共生菌の窒素固定自体がやせた土壌で生存することに長けた戦略であり、森林などの環境ではコストのかかる生態であるため、落葉樹と窒素固定菌の共生の組み合わせ自体がまれであるためと考えられ、もう1つは色素の残った葉を落とすことで、地面に光合成に必要な光を吸収する層が出来てしまい、次世代の生育への悪影響や、地面からの反射光が吸収され光合成効率の低下することなどが生存戦略的にデメリットとなるため、結果的にアミノ酸を回収する際にクロロフィルを分解する仕組みが繁栄したのではないかと考えられる。

Ａ：前にも言ったと思いますが、「調べてみると」という場合には、必ず出典をつけてください。ここで引用されている範囲では、何がどこまで議論されているのかを判断することはやや難しく思います。

Ｑ：カロテノイドが余分な光エネルギーを熱として捨てるというお話があったときに思い出したのが日焼け止めである。日焼け止めには一般的に紫外線吸収剤と紫外線散乱剤が入っている。しかし、敏感肌用とされるものには紫外線吸収剤が入っていないものがある。吸収剤が入っていない理由は以下の2つある。1つ目は励起状態の分子に触れることで肌荒れやかゆみにつながるからである。2つ目は分子の活動による熱で肌が乾燥してしまうからである。そこで、人間に多少の害があるが、カロテノイドによる植物に対する害がない、もしくは少ない要因を3つ考察した。まず先ほどの理由の１つ目、すなわち肌荒れなどについて、肌荒れやかゆみは炎症の一例である。炎症は体内に入ったものを異物だと判断したときに起こるので、植物と葉緑体は上手く共生していると考えられる。２つ目の熱を放出することについてである。まず、クチクラ層が発達している植物では熱が葉の内部まで伝わり蒸散が活発になることは少ないと考えられる。次に、植物の葉は人間と比べて平らで体積に対する表面積が大きい。よって、熱を放出しやすい構造であると考えられる。３つ目は、エネルギーの大きさの差である。紫外線に比べてカロテノイドが吸収する可視光は波長が長いため、エネルギーは小さい。したがって、同じ光量を浴びても吸収するエネルギー量が異なるため、発生する熱量も異なると考えられる。
参考文献：https://www.isenoen.com/give/04_11.htm

Ａ：参考にしている文献が、やや問題かもしれません。ここでは、反射材で活性酸素が生成すると書かれていますが、そもそも反射したら光は肌に届きませんよね。最近は特にそうですが、調べものをする際には、複数のソースにあたることが重要かもしれません。

Ｑ：今回の講義の中で、「落葉の前に紅葉して葉緑体を分解するのは何故か？」という問いに対しての答えが去年と変わってしまったという話が衝撃的だった。「葉緑体に含まれる貴重な窒素原子を回収するため」という話だったが、実際には窒素原子は回収されずに葉に残ったうえで、中途半端にクロロフィルが分解された状態で落葉するというのが発見された事実であった。現在この問いに対する答えは光を吸収できない形までクロロフィルを分解し、使いきれない過剰なエネルギーを受け取り活性酸素を発生させることを防ぐため、という答えになった。落葉前に紅葉する理由も、アントシアニンを生成することで主にクロロフィルの分解に伴って発生する活性酸素を還元したり日光によるダメージを防ぐ役割があるためだった。クロロフィルは分解する段階でも存在しているときでもいずれも活性酸素を発生させてしまう。発生する活性酸素も落葉で手放してしまう組織にあり、回収しなければならない物質が存在しないなら、活性酸素が発生するリスクを持って葉緑体を分解する意味があるのかと再び疑問に思った。授業中に出なかった例で言うと、クロロフィルが分解することで紅葉を鮮やかに見せるということを考えた。落葉の赤い葉は動物の目を引く色でもあり、その時期に種子を落としている場合、冬眠準備の時期と重なる小動物もあるため木の元に動物を集めていくことは種子散布や分解者の増殖につながり、植物にとってもメリットがあるのではないかと考えた。ただ全ての落葉樹で動物散布を想定しているとも限らないのでそういう一面がある可能性があることに留まると思う。

Ａ：考えていることは読み取れます。最後の部分、動物との関係を考えるのであれば、典型的なモミジか何かで花の咲く時期や実のなる時期を紅葉の時期と比較してみる、といったひと手間を書けると、ぐっとレポートの厚みが増します。あと、「答えが変わった」のは、」「去年と」ではなく「昔と」です。